Livyatan o El enemigo de los megalodones y la orca del pasado

El livyatan o cachalote leviatan, es un animal muy fascinante, un depredador que estuvo al nivel del megalodón y que fue el antepasado más fuerte de los cetáceos, un gran animal muy interesante y grande

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Livyatan es un género extinto de cachalote macroraptorial que contiene una especie conocida: L. melvillei. El nombre del género se inspiró en el monstruo marino bíblico Leviatán, y el nombre de la especie en Herman Melville, autor de la famosa novela Moby-Dick sobre un cachalote blanco.

HÁBITAT 

Los livyatan vivisn en las cosas del océano Pacífico, en lo que ahira se conoce como perú y Chile 

¿QUE COMÍAN?

Este poderoso cetáceo se alimentaba de ballenas de barbad o desdentadas (los misticetos, como pueden ser las yubartad o la ballena azul)

ALIMENTACIÓN 

Este poderoso cetáceo cazaba ballenas barbadas de hasta 10 metros de longitud, también cazaba focas y delfines.

 

TAMAÑO

El cráneo del livyatan podría medir unos 3 metros de largo y la longitud total media unos 13,5 a 17,5 metros, este antiguo cetáceo era muy grande 

WIKI

Livyatan es un género extinto de cachalote macroraptorial que contiene una especie conocida: L. melvillei . El nombre del género se inspiró en elmonstruo marino bíblico Leviatán , y el nombre de la especie en Herman Melville , autor de la famosa novela Moby-Dick sobre un cachalote blanco. Herman Melville a menudo se refería a las ballenas como "Leviatanes" en su libro. Se conoce principalmente de la Formación Pisco de Perú durante la etapa Tortoniense del Mioceno , hace aproximadamente 9,9 a 8,9 millones de años (mya); sin embargo, los hallazgos de dientes aislados de otros lugares como Chile , Argentina , Estados Unidos ( California ), Sudáfrica y Australia implican que él o un pariente cercano sobrevivió hasta el Plioceno , alrededor de 5millones de años, y puede haber tenido una presencia global. Era miembro de un grupo de cachalotes macroraptoriales (o "cachalotes rapaces") y probablemente era un superdepredador , que se alimentaba de ballenas, focas, etc. Como característica de los cachalotes rapaces, Livyatan tenía dientes funcionales recubiertos de esmalte en las mandíbulas superior e inferior, así como varias características adecuadas para cazar presas grandes.  

Liviatan

Rango temporal: Tortoniense - Zanclean ,9,9–5 millones de millones 

PreꞒꞒohSDCPAGtjkpág.norte

Molde de cráneo en el Museo de Historia Natural de la Universidad de Pisa

               CLASIFICACIÓN CIENTÍFICA 

Dominio:                                                eucariota

Reino:                                                     animales

Filo:                                                        cordados

Clase:                                                    mamífero

Orden:                                                 artiodáctilo

Infraorden:                                             cetáceos

Superfamilia:                                    fiseteroidea

Familia:                                          incertae sedis

Género:           † Livyatan. Lambert et al. , 2010

Especies:                                          † L. melvillei

                        NOMBRE BINOMIAL

† Liviatan melvillei

Lambert et al. , 2010

                               SINÓNIMOS 

leviatán melvillei

Lambert et al. , 2010

Se ha estimado que la longitud total de Livyatan es de aproximadamente 13,5 a 17,5 m (44 a 57 pies), casi similar a la del cachalote moderno ( Physeter macrocephalus ), lo que lo convierte en uno de los depredadores más grandes que se sabe que existieron. Los dientes de Livyatan medían 36,2 cm (1,19 pies) y son los dientes mordedores más grandes de cualquier animal conocido, excluyendo los colmillos. Se distingue de otros cachalotes rapaces por la cuenca del cráneo que se extiende a lo largo del hocico . Se cree que el órgano de espermaceti contenido en esa cuenca se utilizó para la ecolocalización y la comunicación, o para embestir a sus presas y otros cachalotes. La ballena pudo haber interactuado con el gran tiburón extinto megalodon ( Otodus megalodon ), compitiendo con él por una fuente de alimento similar. Su extinción probablemente fue causada por un evento de enfriamiento al final del período Mioceno que provocó una reducción en las poblaciones de alimentos. La formación geológica donde se encontró la ballena también ha preservado un gran conjunto de vida marina, como tiburones y mamíferos marinos.

                           TAXONOMÍA 

Taxonomía
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Clase:	Mammalia
Orden:	Artiodactyla
Infraorden:	Cetacea
Parvorden:	Odontoceti
Superfamilia:	Physeteroidea
Género:	Livyatan Lambert et al., 2010
Especie:	Livyatan melvillei Lambert et al., 2010

Historia de la investigación del Livyatan

Cráneo del holotipo en el Museo de Historia Natural de Lima de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos

En noviembre de 2008, un cráneo parcialmente conservado, así como dientes y la mandíbula inferior, pertenecientes a L. , el espécimen holotipo MUSM 1676, fueron descubiertos en el desierto costero de Perú en los sedimentos de la Formación Pisco , a 35 km (22 mi ) al suroeste de la ciudad de Ica. Klaas Post, investigador del Museo de Historia Natural de Rotterdam en los Países Bajos, se topó con ellos en el último día de una excursión. Los fósiles fueron preparados en Lima , y ​​ahora forman parte de la colección del Museo de Historia Natural de Lima de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos

Los descubridores asignaron originalmente, en julio de 2010, el nombre inglés del monstruo bíblico, Leviatán, a la ballena como Leviathan melvillei . Sin embargo, el nombre científico Leviatán también era el sinónimo menor del mastodonte ( Mammut ), por lo que, en agosto de 2010, los autores rectificaron esta situación acuñando un nuevo nombre de género para la ballena, Livyatan , a partir del nombre hebreo original de el monstruo. El nombre de la especie melvillei es una referencia a Herman Melville , autor del libro Moby-Dick , que presenta a un gigantesco cachalote como principal antagonista . Los primeros fósiles de Livyatan de Perú datan inicialmente de hace unos 13 a 12 millones de años (ma) en la Era Serravaliana del Mioceno, pero esto se revisó a 9,9 a 8,9 millones de años en la Era Tortoniense del Mioceno.

ADICIONALES ESPECIMENES

A finales de la década de 2010 y 2020, se informaron fósiles de grandes dientes de cachalote aislados en varias localidades del Mioceno y Plioceno, principalmente a lo largo del hemisferio sur. Se ha identificado que estos dientes tienen un tamaño y forma similares a los del holotipo de L. melvillei y pueden ser especies de Livyatan . Sin embargo, es común que los autores no identifiquen tales dientes como una especie concluyente de Livyatan , optando en cambio por asignar una nomenclatura abierta en la que las clasificaciones biológicas de los especímenes se restringen a comparaciones o afinidades con Livyatan . Esto se debe principalmente a que los dientes aislados tienden a no ser lo suficientemente informativos como para ser identificados a nivel de especie, lo que significa que existe una posibilidad indeterminable de que pertenezcan a un pariente cercano no descrito de Livyatan en lugar del propio Livyatan.

En 2016, en la bahía de Beaumaris , Australia, un gran diente de cachalote que medía 30 cm (1 pie), espécimen NMV P16205, fue descubierto en los estratos del Plioceno por un lugareño llamado Murray Orr, y fue apodado el "cachalote de Beaumaris" o el "gigante". cachalote". El diente fue donado a los Museos Victoria de Melbourne . Aunque no se le ha dado una designación de especie, el diente se parece a los de L. melvillei , lo que indica que era un pariente cercano. El diente data de hace unos 5 millones de años, por lo que es más joven que el holotipo de L. melvillei en unos 4 o 5 millones de años. 

En 2018, paleontólogos liderados por David Sebastián Piazza, mientras revisaban las colecciones del Museo Paleontológico de Bariloche y del Museo Paleontológico Municipal de Lamarque, descubrieron dos dientes de cachalote incompletos catalogados como MML 882 y BAR-2601 que fueron recuperados del Miembro Saladar del Formación Gran Bajo del Gualicho en la provincia de Río Negro de Argentina , un depósito que data de entre 20 y 14 millones de años. Los dientes parciales miden 142 milímetros (6 pulgadas) y 178 milímetros (7 pulgadas) de altura, respectivamente. Los análisis anatómicos de los ejemplares encontraron que muchas de sus características son idénticas a L. melvillei excepto en el ancho, en el que el diámetro de ambos dientes es menor. Debido a esto, además de que solo se disponía de dientes aislados, los paleontólogos optaron por asignar una nomenclatura abierta, identificando ambos especímenes como aff. Livyatan sp. 

En 2019, la paleontóloga Romala Govender informó sobre el descubrimiento de dos grandes dientes de cachalote de depósitos del Plioceno cerca de la aldea de Namaqualand en la bahía de Hondeklip en Sudáfrica . El par de dientes, que se conservan en el Museo Sudafricano Iziko y catalogados como SAM-PQHB-433 y SAM-PQHB-1519, miden 325,12 milímetros (13 pulgadas) y 301,2 milímetros (12 pulgadas) de altura, respectivamente, este último al que le falta la corona. Ambos dientes tienen cavidades pulpares abiertas, lo que indica que ambas ballenas eran jóvenes. Los dientes son muy similares en forma y tamaño a los dientes mandibulares del holotipo de L. melvillei y fueron identificados como cf. Liviatan . Al igual que el espécimen de Beaumaris, los dientes sudafricanos datan de hace unos 5 millones de años.

En 2023, la estudiante de posgrado Kristin Watmore y el paleontólogo Donald Prothero informaron en una preimpresión sobre un diente de cachalote gigante identificado como cf. Livaytan descubierto en Mission Viejo, California, durante el desarrollo de viviendas durante las décadas de 1980 y 1990. El diente residía en la Colección Paleontológica del Condado de Orange catalogada como OCPC 3125/66099 y estaba incompleto, pero medía al menos 250 milímetros (10 pulgadas) de largo y 86 milímetros (3 pulgadas) de diámetro. Debido al pobre registro geográfico en el momento de su descubrimiento, se desconocía la localidad estratigráfica exacta, pero se informó que provenía de una zona que contiene tanto la Formación Monterey del Mioceno medio como la Formación Capistrano más joven , esta última datada entre 6,6 y 5,8. mia. Los autores encontraron que la preservación del diente es más consistente con los fósiles de la Formación Capistrano. En el área donde parte del diente se rompió se revelaron capas de cemento y dentina de espesor dentro del rango conocido de dientes de L. melvillei . OCPC 3125/66099 representó la primera evidencia de que las ballenas Livyatan o similares a Livyatan no estaban restringidas al hemisferio sur y probablemente indicaron una posible distribución global de los cetáceos.

FILOGENIA 

Livyatan era parte de un grupo de tallos fósiles de cachalotes hiperdepredadores comúnmente conocidos como cachalotes macroraptoriales o cachalotes rapaces, junto con las ballenas extintas Brygmophyseter , Acrophyseter y Zygophyseter . Este grupo es conocido por tener dientes grandes y funcionales tanto en la mandíbula superior como en la inferior, que se usaban para capturar presas grandes y tenían una capa de esmalte . Por el contrario, el cachalote moderno ( Physeter macrocephalus ) carece de dientes en la mandíbula superior y de la capacidad de utilizarlos para atrapar a sus presas. Livyatan pertenece a un linaje diferente con respecto a los otros cachalotes rapaces, y se cree que el aumento de tamaño y el desarrollo del órgano espermaceti , órgano característico de los cachalotes, evolucionó independientemente de otros cachalotes rapaces. . Los grandes dientes de los cachalotes rapaces evolucionaron una vez en el grupo con un ancestro común parecido a un basilosáurido o de forma independiente en Livyatan . Se cree que la gran fosa temporal en el cráneo de los cachalotes rapaces es una característica plesiomorfa , es decir, un rasgo heredado de un ancestro común. Dado que los dientes de los fetos de cachalote moderno ( Physeter macrocephalus ) tienen esmalte antes de ser recubiertos con cemento , se cree que el esmalte también es una característica antigua ( basal ). La aparición de cachalotes rapaces en el registro fósil coincide con la diversificación de las ballenas barbadas en el Mioceno , lo que implica que evolucionaron específicamente para explotar las ballenas barbadas.  También se ha sugerido que los cachalotes rapaces deberían ubicarse en la subfamilia Hoplocetinae , junto con los géneros Diaphorocetus , Idiorophus , Scaldicetus y Hoplocetus , que se conocen desde el Mioceno hasta el Plioceno inferior . Sin embargo, la mayoría de estos taxones siguen siendo demasiado fragmentarios o se han utilizado como taxones de basura para material no diagnóstico de fiseteroides del tallo. Esta subfamilia se caracteriza por sus dientes robustos y recubiertos de esmalte.

El cladograma siguiente es una modificación de Lambert et al. (2017) y representa las relaciones filogenéticas entre Livyatan y otros cachalotes, con géneros identificados como cachalotes macroraptoriales en negrita.

fiseteroidea 

† Eudelfis

† Cigofiseter

† Brygmofiseter

† Acrofiseter

† Liviatán

† ' Aulophyseter' rionegrensis

Physeteridae 

† Orycteroceto

† Idiorofo

† Fiseterula

† Idiofiseter

fiseter

† Aulofiseter

† Placozifio

† Diaforoceto

Kogiidae 

† Aprixocogia

Kogia

† Praekogia

† Escafokogia

† Talasoceto

DESCRIPCIÓN DEL LIVYATAN

Se desconoce la longitud del cuerpo de Livyatan ya que sólo se conserva el cráneo holotipo. Lambert y sus colegas estimaron la longitud del cuerpo de Livyatan utilizando Zygophyseter y cachalotes modernos como guía . Los autores optaron por utilizar la relación entre el ancho bizigomático (distancia entre los procesos cigomáticos opuestos ) del cráneo y la longitud del cuerpo debido a que la longitud variable de la tribuna en los cachalotes modernos y la tribuna de Livyatan es proporcionalmente más corta. Al hacerlo, se produjeron estimaciones de longitud de 13,5 m (44 pies) cuando se utiliza el cachalote moderno y de 16,2 a 17,5 m (53 a 57 pies) cuando se utiliza Zygophyseter. Se ha estimado que pesa 57 toneladas (62,8 toneladas cortas) según una longitud estimada de 17,5 m (57 pies). En comparación, la longitud del cachalote moderno mide en promedio 11 m (36 pies) para las hembras y 16 m (52 ​​pies) para los machos, y algunos machos alcanzan hasta 20,7 m (68 pies) de largo.El gran tamaño fue probablemente una adaptación anti-depredador y le permitió alimentarse de presas más grandes. Livyatan es el fósil de cachalote más grande descubierto y también fue uno de los depredadores más grandes conocidos, con la mordedura más grande de todos los tetrápodos.

CRÁNEOS 

El cráneo holotipo de Livyatan medía unos 3 m (9,8 pies) de largo. Al igual que otros cachalotes rapaces, Livyatan tenía una amplia brecha entre las fosas temporales a los lados del cráneo y los procesos cigomáticos en la parte frontal del cráneo, lo que indica un gran espacio para sostener fuertes músculos temporales , que son los músculos más poderosos entre ellos. el cráneo y la mandíbula. El hocico era robusto, grueso y relativamente corto, lo que le permitía sujetar con más fuerza y ​​manejar mejor a las presas que luchaban. Los premaxilares izquierdo y derecho del hocico probablemente no se cruzaban en la punta del hocico, aunque los premaxilares ocupaban la mayor parte del extremo frontal del hocico. A diferencia del cachalote moderno, los premaxilares llegaban a los lados del hocico. La mandíbula superior era gruesa, especialmente a mitad del hocico. El hocico era asimétrico, con el maxilar derecho en la mandíbula superior volviéndose ligeramente convexo hacia la parte posterior del hocico, y el maxilar izquierdo volviéndose ligeramente cóncavo hacia la parte posterior del hocico. El vómer llegaba a la punta del hocico y era ligeramente cóncavo, disminuyendo en grosor de atrás hacia adelante. Un engrosamiento repentino en el lado medio izquierdo del vómer puede indicar la ubicación de los músculos del tapón nasal . Cada mandíbula en la mandíbula inferior era más alta que ancha, con un espacio entre las dos más grande que en el cachalote moderno. La sínfisis mandibular que conecta las dos mitades de las mandíbulas en el centro de la mandíbula inferior no estaba fusionada. El proceso condiloide , que conecta la mandíbula inferior con el cráneo, estaba ubicado cerca de la parte inferior de la mandíbula, como otros cachalotes.

DIENTES

Los dientes de Livyatan estaban entre los más grandes de cualquier animal con más de 31 cm (12 pulgadas) de largo. 

A diferencia del cachalote moderno, Livyatan tenía dientes funcionales en ambas mandíbulas. El desgaste de los dientes indica que los dientes se cortaban entre sí al morder, lo que significa que podía arrancar grandes porciones de carne de su presa. Además, los dientes estaban profundamente incrustados en las encías y podían entrelazarse, lo que era una adaptación para sostener a una presa que luchaba. Ninguno de los dientes del holotipo estaba completo y ninguno de los dientes posteriores estaba bien conservado. La mandíbula inferior tenía 22 dientes y la mandíbula superior tenía 18 dientes. A diferencia de otros cachalotes con dientes funcionales en la mandíbula superior, ninguna de las raíces de los dientes estaba completamente presente en la porción premaxilar del hocico, estando al menos parcialmente en el maxilar. En consecuencia, su número de dientes era menor que el de los cachalotes y, aparte de los cachalotes enanos modernos ( Kogia sima ) y pigmeos ( K. breviceps ), tenía el menor número de dientes en la mandíbula inferior de cualquier cachalote. 

Los dientes más robustos en Livyatan eran el cuarto, quinto y sexto dientes a cada lado de la mandíbula. Todos los dientes bien conservados tenían una altura superior a 31 cm (1 pie), y los dientes más grandes del holotipo eran el segundo y el tercero en la mandíbula inferior izquierda, que se calculó en alrededor de 36,2 cm (1,2 pies) de altura. El primer diente derecho era el más pequeño, con alrededor de 31,5 cm (1 pie). El diente de cachalote de Beaumaris medía alrededor de 30 cm (1 pie) de largo y es el diente fósil más grande descubierto en Australia. Se cree que estos dientes se encuentran entre los más grandes de cualquier animal conocido, excluyendo los colmillos. Se ha demostrado que algunos de los dientes inferiores contienen una faceta para cuando se cierran las mandíbulas, que puede haberse utilizado para encajar adecuadamente los dientes más grandes dentro de la mandíbula. En los dientes frontales, el diámetro del diente disminuyó hacia la base. Esto fue lo contrario para los dientes posteriores, y los diámetros más grandes de estos dientes fueron de alrededor de 11,1 cm (4,4 pulgadas) en la mandíbula inferior. Todos los dientes presentaban un rápido acortamiento del diámetro hacia la punta del diente, lo que probablemente se debía en parte al desgaste a lo largo de su vida. La curvatura de los dientes disminuyó de adelante hacia atrás y los dientes inferiores estaban más curvados en las puntas que los superiores. Los dientes frontales se proyectaban hacia adelante en un ángulo de 45° y, como en otros cachalotes, probablemente se añadió cemento a los dientes durante toda la vida del animal.

                                                  Cráneo reconstruido en el Natuurhistorisch Museum Rotterdam

Todos los alveolos dentales eran cilíndricos y unirradiculares. Las cavidades de los dientes aumentaron de tamaño del primero al cuarto y luego disminuyeron, siendo el cuarto el más grande con alrededor de 197 mm (7,8 pulgadas) de diámetro en la mandíbula superior, que es el más grande de cualquier especie de ballena conocida. Las cavidades de los dientes eran más pequeñas en la mandíbula inferior que en la superior y tenían forma circular, excepto las cavidades frontales que eran más ovulares.

CUENCAS

El cráneo fósil de Livyatan tenía una cuenca curva, conocida como cuenca supracraneal, que era profunda y ancha. A diferencia de otros cachalotes rapaces, pero muy parecido al cachalote moderno, la cuenca se extendía a lo largo de todo el hocico, lo que hacía que todo el cráneo fuera cóncavo en la parte superior en lugar de crear un hocico como se ve en Zygophyseter y Acrophyseter . La cuenca supracraneal era la más profunda y ancha sobre la caja del cráneo y, a diferencia de otros cachalotes rapaces, no sobresalía de la cuenca del ojo . Estaba definido por altos muros a los lados. Las muescas anteorbitales, que generalmente son muescas en forma de hendiduras en los lados del cráneo justo antes del hocico, estaban dentro de la cuenca. Una cresta inclinada en la fosa temporal dirigida hacia la parte posterior del cráneo separaba el hocico del resto del cráneo y estaba definida por un surco que comenzaba en los procesos anteorbitarios de los pómulos. La cuenca tenía dos agujeros en la parte frontal, a diferencia del cachalote moderno que tiene un agujero en el maxilar , y de los cachalotes enanos y pigmeos modernos que tienen varios en la cuenca. La sutura en la cuenca entre el maxilar y la frente tenía un patrón entrelazado.

CAZA

Livyatan era un superdepredador y probablemente tuvo un profundo impacto en la estructuración de las comunidades marinas del Mioceno. Utilizando sus dientes grandes y profundamente arraigados, es probable que haya cazado presas grandes cerca de la superficie, y su dieta probablemente consistiera principalmente en ballenas barbadas de tamaño mediano que oscilaban entre 7 y 10 m (23,0 a 32,8 pies) de longitud. Probablemente también se alimentaba de tiburones, focas, delfines y otros grandes vertebrados marinos, ocupando un nicho similar al de la orca moderna ( Orcinus orca ). Era contemporáneo y ocupaba la misma región que el tiburón otodonte O. megalodon , que probablemente también era un superdepredador, lo que implica competencia por sus fuentes de alimento similares. Se supone que las tácticas de caza de Livyatan para cazar ballenas eran similares a las de la orca moderna, persiguiendo a sus presas para desgastarlas y luego ahogándolas. Las orcas modernas trabajan en grupos para aislar y matar ballenas, pero, dado su tamaño, Livyatan pudo haber podido cazar solo.

El análisis isotópico del esmalte de un diente de Chile reveló que este individuo probablemente operaba en latitudes al sur de 40°S . Los análisis isotópicos de ballenas barbadas contemporáneas en la misma formación muestran que este Livyatan no se alimentaba comúnmente de ellas, lo que indica que probablemente no se alimentaba exclusivamente de presas grandes, aunque puede haber apuntado a ballenas barbadas de latitudes más altas. 

ÓRGANO DE ESPERMACETI

Diagrama del órgano espermaceti en el cachalote moderno (Physeter macrocephalus)

La cuenca supracraneal de su cabeza sugiere que Livyatan tenía un gran órgano espermaceti , una serie de depósitos de aceite y cera separados por tejido conectivo . Se desconocen los usos del órgano espermaceti en Livyatan . Al igual que el cachalote moderno, podría haberse utilizado en el proceso de biosonar para generar sonido para localizar presas. Es posible que también se utilizara como medio de exhibiciones acústicas , como por ejemplo con fines de comunicación entre individuos. Es posible que se haya utilizado para aturdimiento acústico, lo que habría provocado que las funciones corporales de un animal objetivo se apagaran debido a la exposición a sonidos intensos. 

Otra teoría dice que el agrandamiento de la frente causado por la presencia del órgano espermaceti se utiliza en todos los cachalotes entre machos que luchan por las hembras durante la temporada de apareamiento dándose cabezazos entre sí, incluidos Livyatan y el cachalote moderno. Es posible que también se haya utilizado para embestir a sus presas; Si este es el caso, en apoyo de esto, ha habido dos informes de cachalotes modernos que atacaron barcos balleneros embistiéndolos, y el órgano es desproporcionadamente más grande en los cachalotes machos modernos. 

Una teoría alternativa es que los cachalotes, incluido Livyatan , pueden alterar la temperatura de la cera en el órgano para ayudar a la flotabilidad. Bajar la temperatura aumenta la densidad para que actúe como un peso para el buceo en aguas profundas, y aumentar la temperatura disminuye la densidad para que atraiga a la ballena a la superficie.

PALEOECOLÓGIA

Se han encontrado fósiles identificados de manera concluyente como L. melvillei en Perú y Chile. Sin embargo, se han identificado como especie o posible pariente cercano de Livyatan dientes de cachalote grandes aislados adicionales de otros lugares, incluidos California, Australia, Argentina y Sudáfrica . Sobre la base de estos fósiles, era probable que la distribución de Livyatan fuera generalizada. Antes de 2023, los paleontólogos inicialmente creían que el género estaba restringido al hemisferio sur. Se sabe que las aguas más cálidas alrededor del ecuador son una barrera climática para numerosos cetáceos desde la época del Neógeno, y entonces se planteó la hipótesis de que Livyatan podría haber estado entre los cetáceos que no pudieron cruzar la barrera ecuatorial. Sin embargo, el sesgo en la recolección fue otra explicación dada la aparente rareza y el pobre registro fósil de Livyatan , ahora respaldado por la ocurrencia del hemisferio norte en California.

El holotipo de L. melvillei proviene de la etapa Tortoniana del Mioceno superior , hace 9,9 a 8,9 millones de años en la Formación Pisco de Perú, conocida por su conjunto bien conservado de vertebrados marinos. Entre las ballenas barbadas encontradas, la más común era una especie no descrita de ballena cetoterida que medía alrededor de 5 a 8 m (16 a 26 pies), y la mayoría de las otras ballenas barbadas encontradas eran aproximadamente del mismo tamaño. Los restos de ballenas dentadas encontradas consisten en zifios (como Messapicetus gregarius ), pontopóridos antiguos (como Brachydelphis mazeasi ), delfines oceánicos y el cachalote rapaz Acrophyseter . Todos los restos de focas encontrados representan focas sin orejas . También se encontraron tortugas marinas de gran tamaño como Pacifichelys urbinai , lo que apunta al desarrollo de pastos marinos en esta zona. Se descubrieron huesos parciales de cocodrilos. De las aves marinas se descubrieron huesos fragmentados de cormoranes y petreles , así como dos especies de piqueros . En esta formación se descubrieron restos de muchos peces cartilaginosos , incluidos más de 3.500 dientes de tiburón, que pertenecían principalmente a tiburones terrestres , como el tiburón réquiem y el tiburón martillo . En menor proporción también se encontraron tiburones caballa , como el tiburón blanco , el tiburón arena y los Otodontidae . Muchos dientes de tiburón se asociaron con el extinto marrajo de dientes anchos (Cosmopolitodus/Carcharodon hastalis ) y el megalodón, y los dientes de estos dos tiburones se encontraron cerca de restos de ballenas y focas. Las rayas águila , el pez sierra y el angelote fueron otros peces cartilaginosos encontrados. La mayoría de los peces óseos encontrados pertenecían a atunes y corvinas . Livyatan y megalodon fueron probablemente los principales depredadores de esta área durante este tiempo.

L. melvillei también se conoce de la Formación Bahía Inglesa de Chile, cuyos lechos fosilíferos están datados entre el Tortoniense y el Messiniense entre 9,03 y 6,45 millones de años. Al igual que la Formación Pisco, la Formación Bahía Inglesa posee uno de los conjuntos de vertebrados marinos más ricos. Los restos de ballenas barbadas incluyen antiguas ballenas minke , ballenas grises , ballenas de Groenlandia y cetoteridos. De las ballenas dentadas, cinco especies de pontopóridos, además de zifios, marsopas , otras tres especies de cachalotes como cf. Se han cedido Scaldicetus y Odobenocetops . Otros mamíferos marinos incluyen el perezoso marino Thalassocnus y pinnípedos como Acrophoca . Se han descrito al menos 28 especies diferentes de tiburones, incluidos muchos tiburones terrestres y tiburones blancos existentes, así como especies extintas como el falso marrajo ( Parotodus sp. ), el marrajo de dientes anchos, el megalodón y el gran blanco de transición Carcharodon hubbelli . Otros vertebrados marinos incluyen pingüinos y otras aves marinas, y especies de cocodrilos y gaviales.

El cachalote de Beaumaris fue encontrado en la Formación de Arenisca Black Rock de la Bahía de Beaumaris en Australia, cerca de la ciudad de Melbourne , y data de hace 5 millones de años en el Plioceno. La Bahía de Beaumaris es uno de los sitios de fósiles marinos más productivos de Australia para la megafauna marina. Allí se han descubierto dientes de tiburón de veinte especies diferentes, como el tiburón ballena ( Rhincodon typus ), el tiburón de Port Jackson ( Heterodontus portusjacksoni ), el marrajo de dientes anchos y el megalodón. Algunos ejemplos de ballenas encontradas incluyen la antigua ballena jorobada Megaptera miocaena , el delfín Steno cudmorei y el cachalote Physetodon baileyi . Otros grandes animales marinos encontrados incluyen elefantes marinos antiguos , dugongos , tortugas marinas, pingüinos antiguos como Pseudaptenodytes , el albatros extinto Diomedea thyridata y las aves marinas dentadas extintas del género Pelagornis.

Los dientes sudafricanos atribuidos como cf. Livyatan son del miembro Avontuur de la Formación Alexander Bay cerca del pueblo de Hondeklip Bay, Namaqualand, que también data de alrededor de 5 millones de años en el Plioceno. La localidad de Hondeklip Bay disfruta de un rico patrimonio de fósiles marinos, cuya diversidad puede haber sido gracias al inicio de la Surgencia de Benguela durante el Mioceno tardío, que probablemente proporcionó grandes poblaciones de fitoplancton que viajaron por aguas frías ricas en nutrientes. Los cetáceos son la fauna más abundante en la bahía, aunque los restos suelen ser difíciles de identificar de forma concluyente. Se incluyen tres especies de balaenopteridos , incluidas dos especies indeterminadas y una identificada como cf. Plesiobalaenoptera , una antigua ballena gris ( cf. Eschrichtius sp. ), un balaenido indeterminado , un delfín no identificado y otra especie indeterminada de cachalote macroraptorial. Otras localidades de edad similar en la costa occidental de Sudáfrica también han producido muchas especies adicionales de balaenopteridos y cachalotes, así como diez especies de zifios. Grandes dientes de cachalote de hasta ~20 cm (8 pulgadas) de largo son comunes en la bahía de Hondeklip, lo que indica una alta presencia de grandes cachalotes como Livyatan en el área. La localidad también tiene una alta presencia de tiburones, indicada por una gran abundancia de dientes de tiburón; sin embargo, la mayoría de estos dientes no han sido identificados. Se han encontrado dientes de megalodón en la bahía, y la evidencia de marcas de mordeduras en huesos de ballena indican la presencia adicional del gran tiburón blanco , el marrajo dientuso y el marrajo de dientes anchos. Otra fauna marina conocida en la bahía de Hondeklip incluye pinnípedos como Homiphoca capensis , peces óseos y rayas.

EXTINCIÓN DEL LIVYATAN

Los cachalotes parecidos a Livyatan se extinguieron a principios del Plioceno, probablemente debido a una tendencia de enfriamiento que provocó que las ballenas barbadas aumentaran de tamaño y disminuyeran en diversidad, coextinguiéndose con las ballenas más pequeñas de las que se alimentaban. Su extinción también coincide con la aparición de las orcas, así como de los grandes delfines globicefalinos depredadores, posiblemente actuando como un factor estresante adicional a su nicho que ya está colapsando.

Livyatan melvillei es una especie extinta de cetáceo odontoceto, perteneciente a la superfamilia Physeteroidea, conocido por diferentes fósiles hallados en las costa del océano Pacífico, en lo que ahora es Perú y Chile.

Sus fósiles se encontraron por primera vez en el desierto de Pisco, Región de Ica, Perú, en rocas de hace 9,9 a 8,9 millones de años (Tortoniano, Mioceno tardío).​Se encontraron los restos fósiles del 75% del cráneo y grandes fragmentos de los maxilares, así como varios dientes (los mayores medían 36 cm de longitud, mucho más que el actual cachalote). Su cráneo medía unos 3 metros de largo y la longitud total debió ser de 13,5 a 17,5 metros. Posteriormente fueron reportados dientes de la especie en la Formación Bahía Inglesa, en Chile, los que poseían 12 cm de diámetro y 36 cm de largo.

El cetáceo actual más parecido a Livyatan melvillei es el cachalote (Physeter macrocephalus), aunque una de las principales diferencias consiste en que Livyatan poseía dientes en ambos maxilares. Se supone que era un predador agresivo y posiblemente cohabitó y tal vez luchó con otro superdepredador, Carcharocles megalodon, que pudo llegar a medir hasta 16 metros de longitud.

Etimología y nomenclatura

El nombre específico se puso en honor al autor de Moby-Dick, Herman Melville.​ El nombre Leviathan colocado inicialmente a este cetáceo era el homónimo más moderno de Leviathan Koch, 1841 (ver Leviathan). Los homónimos más modernos deben ser reemplazados, excepto bajo algunas condiciones especiales. En agosto de 2010, rectificando esta situación asignaron el nombre definitivo al género como Livyatan, a partir de su nombre original del hebreo.

Descubrimiento[editar]

En noviembre de 2008, se descubrieron los restos fósiles de Livyatan melvillei en los sedimentos de la formación de Pisco en Cerro Colorado, 35 km al sudeste de Ica, Perú.​ El hallazgo consiste en un cráneo parcialmente conservado con varios dientes y una mandíbula.​El investigador del Museo de Historia Natural de Róterdam Klaas Post tropezó con los restos al final de un día de trabajo de campo en noviembre de 2008. Post formó parte de un equipo internacional de investigadores, dirigidos por Christian de Muizon, director del Museo de Historia Natural en París, que incluyó otros paleontólogos de la Universidad de Utrecht, el Museo de Historia Natural de Róterdam, el Museo de Historia Natural de Pisa, el Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos de Lima y el Instituto Real de Bélgica de Ciencias Naturales.

Los fósiles se fecharon en 12 a 13 millones de años de antigüedad; se prepararon en Lima, Perú, y actualmente forman parte del Museo de Historia Natural de esta ciudad.

Años después se mencionaron también restos fósiles de la especie en la localidad de Caldera, en el norte de Chile, donde se hallaron enormes dientes asociados a otros restos de ballenas y animales marinos, todos de la Formación Bahía Inglesa, de donde proviene también Pelagornis chilensis.

Morfología y hábitat

                                  Recreación de un Livyatan melvillei.

El cráneo encontrado tiene 3 metros de longitud.​ A diferencia del cachalote moderno (Physeter macrocephalus), L. melvillei poseía dientes funcionales en ambos maxilares.Las mandíbulas de L. melvillei eran poderosas y su fosa temporal era bastante más grande que la del cachalote actual.​ L. melvillei es uno de los predadores más grandes conocidos actualmente, los expertos en ballenas usan la frase, «la mordida más grande de un tetrápodo jamás encontrada», para explicar su hallazgo.​ Los dientes de L. melvillei encontrados alcanzan los 36 cm y son los más largos encontrados de cualquier animal conocido hasta ahora.​Se conocen dientes más largos (colmillos), por ejemplo, en la morsa, el narval y el elefante, pero no son usados directamente para alimentarse o cazar.

Estructura craneal

Cráneo de L. melvillei.

El cráneo fósil de L. melvillei tenía una base curva, que pudo alojar un gran órgano del espermaceti, el que actualmente permite a los cachalotes sumergirse profundamente para buscar alimento. Sin embargo L. melvillei probablemente capturaba grandes presas cerca a la superficie, así que factiblemente debió tener otras funciones. posiblemente era un órgano para la ecolocación, despliegues acústicos (con el órgano del espermaceti funcionando como una cámara de resonancia) o para propinar cabezazos, posiblemente contra machos rivales durante el apareamiento o para golpear presas.

Diente de L. melvillei

Dieta

Restos fósiles de muchos animales como ballenas barbadas, zifios, delfines, marsopas, tiburones, tortugas marinas, focas y aves marinas se hallaron en el mismo sitio donde los fósiles de L. melvillei se extrajeron.

L. melvillei pudo haber sido el superdepredador de su tiempo, junto con el tiburón gigante, Carcharodon megalodon,​ contemporáneo de L. melvillei en el mismo hábitat,​ y probablemente tenía gran impacto en la estructura de las comunidades marinas del Mioceno.​ La aparición de cachalotes depredadores en el registro fósil coincide con una fase de diversificación e incremento del tamaño y rango de distribución de los misticetos (ballenas barbadas) en el Mioceno.

L. melvillei probablemente pudo haber cazado ballenas barbadas de hasta 10 metros de longitud,​ focas y delfines.

Tamaño

Dos fiseteroideos fueron seleccionados por los expertos para estimar el tamaño de L. melvillei por comparación. Al homologarlo con la anatomía de Physeter macrocephalus arrojó una longitud total de 13,5 m,​ y con Zygophyseter varolai dio como resultado 17,5 m.​

"Fiseteroideo australiano"

En 2016 se descubrió un diente gigantesco de 30 cm de un fiseteroideo en sedimentos que datan del Plioceno en Beaumaris Bay, Australia. El diente parece haber pertenecido a "una especie extinta de cachalote cercanamente relacionada con Livyatan melvillei del Perú". Sin embargo, este fósil aún no ha sido asignado formalmente a ninguna especie.